主龙类的后代有哪些(主龙类)

为什么说爬行动物是个不科学的分类单元？

提起爬行动物，很多人想到的是冷血、行动迟缓和低智商。在常人眼里，爬行动物几乎是低等的代名词，它与我们哺乳动物的差别就如教科书中的定义一样明晰。然而，大众对爬行纲的误解和鄙视其实是没有科学道理的，而且越来越多的专家意识到，爬行纲是个不科学的分类单位，主张予以废除。

加拉帕戈斯象龟

生物分类法为博物学家林奈首创，他根据生物的不同特征予以归类和分组，本意是为了方便鉴别。后来分类专家们创设了不同层级的分类单位，基本分类单位共有八个，从大到小依次是域—界—门—纲—目—科—属—种。在基本单位之前冠以“高”“总”“大”“上”，或者“亚”“下”“小”，用以表示更大或更小的单位。

现在，学术界的一致观点是，分类应反映出物种间的演化关系，体现出达尔文的共同祖先原则，这就是系统分类法。换言之，应该被划到同一分类单元是有共同祖先的生物，而不是外表相似的生物，只不过共同祖先较近的生物长相通常也相似。

根据系统分类法，每一个分类单元都在系统发生树上代表一个演化支。对某一给定单元，如果包含且仅包含某一共同祖先及其所有后代，就是单系群；如果包含某一共同祖先和它的部分后代，未包含其全部后代，就是并系群；但如果不包含最近的共同祖先，就是复系群。

图示单系群、并系群和复系群

很多学者认为一个自然的分类单元只能是单系群，拒绝一切并系群或复系群。近年来，随着分类方法的不断成熟，过去公认的很多分类正在被大幅度改动，爬行纲正是在这种形势下遭到了质疑。

众多现生和史前动物被归入爬行纲，科学家根据颞颥孔的数量和位置，将爬行纲分为几个亚纲。颞颥孔是位于颅骨侧面、眼眶后方的孔，是咀嚼肌附着的位置，也就是太阳穴。

缺弓类、双弓类和合弓类的“太阳穴”位置示意图

双孔亚纲（双弓类），颅骨每侧有上、下两个颞颥孔，包括现存所有爬行动物以及史前的恐龙、翼龙。

无孔亚纲（缺弓类），没有颞颥孔，包括最原始的爬行类——杯龙类、中龙类。龟鳖目一度被归于本亚纲，后来发现它是有颞颥孔的，只是退化了，是一种基础双弓类。

下孔亚纲（合弓类，单弓类），颅骨每侧只有一个颞颥孔，位于眶后骨下方，包括盘龙类、兽孔类等，在恐龙时代之前很繁盛，现在已经没有这样的动物了（它们去哪了呢？下文揭晓）。

鱼龙

此外还设立过一个调孔亚纲（阔弓类），每侧只有一个加大的上颞颥孔，下颞颥孔退化，包括蛇颈龙、鱼类等史前海洋爬行动物。后来发现，该亚纲是不成立的，阔弓特征只是对海生生活的适应。

根据现代系统分类法，完美的分类单元必须是单系群。爬行纲冠群，即真爬行动物，包括现存所有爬行动物的最晚共同祖先及其全部后代。现存爬行纲都属双弓亚纲，其共同祖先出现在古生代晚期，分两大演化支：主龙下纲和鳞龙下纲。

龟鳖目、鳍龙目（蛇颈龙）和鱼龙目也是双弓类的支系，但演化位置尚无定论。这里只引用2015年最新DNA分析的结果，蛇颈龙属于泛龟类，属于主龙下纲的基础类群，而鱼龙是鳞龙下纲的基础类群。

爬行纲冠群的系统发生关系

鳞龙下纲包括有鳞目（蛇和蜥蜴）、喙头蜥目，为当代最繁盛的爬行类。中生代晚期的海洋霸主——沧龙也属于鳞龙类，沧龙实际上就是海生大蜥蜴。

主龙下纲为爬行纲演化主干，现存典型的是鳄鱼。在中生代非常繁盛，恐龙和翼龙都属于该下纲。恐龙是蜥臀目和鸟臀目（鸭嘴龙、剑龙和角龙等）的合称，蜥臀目又分蜥脚亚目（梁龙、腕龙和马门溪龙等）和兽脚亚目（异特龙、霸王龙和恐爪龙等）。尤其值得注意的是，鸟类都是小型兽脚类恐龙的直系后裔，因此也属于广义的双弓类，鸟类头上也确实有两对太阳穴。

综上，爬行纲冠群是涵盖鸟纲的。“现存爬行类+鸟类”构成一个单系群，而刨除鸟类后就只是个并系群。

霍夫曼沧龙，最大的沧龙

爬行纲总群，包括地球上出现过的具有爬行类特征的所有动物，它们的最晚共同祖先及其全部后代。这个共同祖先可追溯到最原始的羊膜动物，也就是地球上第一个会下蛋的动物。

双弓类就是冠群——真爬行类。缺弓类在恐龙时代之前（三叠纪末）就已经全部灭绝了，现在没有活着的后代，我们称之为副爬行类。

合弓类是似哺乳的爬行类，它是哺乳动物的直系祖先。哺乳动物只有一对太阳穴，上、下颞颥孔合二为一且位于下位，这是合弓类的关键特征。从合弓类到哺乳类的演化一脉相承，我们也是广义的合弓类。

爬行纲总群的系统发生关系

综上，爬行纲总群=冠群/真爬行类+副爬行类+合弓类，而真爬包含鸟类，合弓类包含哺乳类，所以，经典爬行动物和鸟类、哺乳类一起构成了一个大的单系群——就是所有的羊膜动物（哺乳动物在胚胎发育初期也是有羊膜卵的，只是在子宫里孵化了，生出胎儿而不是下蛋）。

从系统发生角度看，传统意义上的爬行纲无论冠群还是总群都是并系而非单系，因此爬行纲是个不科学、不自然的概念。这个概念最不科学之处在于错误表达了类群之间的亲疏，例如，鳄鱼现存最近的亲戚是鸟类，而非同属爬行纲的乌龟和蜥蜴。

根据教科书的说法，爬行纲的共同特征有：①体表覆盖干燥的角质鳞、甲，②体温不恒定（冷血），③心脏有三腔（心室隔膜不完全），④肺呼吸，⑤有羊膜卵（卵壳坚硬），生殖发育摆脱了水的限制。

湾鳄，现存最大的爬行动物

实际上，这些没有一个真的是爬行纲共同特征。肺呼吸、羊膜卵是爬行类和鸟类、哺乳类的共有特征。而有鳞甲、三腔心和冷血只是部分爬行类与鱼类或两栖类的共有特征，而恐龙和翼龙与鸟类一样是温血的和四腔心的，部分恐龙有羽毛，鳄鱼也是四腔心。

其他类群都有一眼能看出来，而且不会与其他动物混淆的关键特征，如哺乳类的胎生和哺乳，两栖类的水陆两栖和变态发育，为什么爬行类不存在这样的特征？爬行纲的真正面目马上就浮出水面了。实际上，传统上说的爬行动物，是指不是鸟类又不是哺乳类的所有羊膜动物，这是个典型的分类垃圾桶的概念。

霸王龙和三角龙

这个分类垃圾桶给我们带来了很多误导，最明显的莫过于对恐龙的认识。最初专家认为恐龙是冷血、行动笨拙的，理由就是恐龙属于爬行动物——不是鸟又不是兽的羊膜动物。然而恐龙与现在的爬行动物完全不同，鳄鱼和蜥蜴都是腿呈“八字”、肚皮贴地爬行的动物，而恐龙和鸟类、哺乳类一样，腿位于正下方，身体能立起来。

事实上，恐龙比同体型的哺乳动物行动更灵活。霸王龙和三角龙体型比大象还大，但它们依然保持了弯曲的后腿，证明它们可以像羚羊一样奔跑，而大象的腿笔直，只能缓缓踱步，不能做任何跳跃。

近些年发现的很多小型兽脚类恐龙是有羽毛的，它们没有翅膀，不会飞，羽毛的主要作用就是保暖了，它们和鸟类一样是温血的。下图是胡氏耀龙的复原图，像极了原始鸟类，假如我们生活在侏罗纪，还会认为属于爬行类的恐龙与鸟类之间的界限是不可逾越的吗？

胡氏耀龙，最小的恐龙

科学家还发现，恐龙和翼龙都是有气囊结构的，证明它们和鸟类一样都会双重呼吸。这是一种极为高效的呼吸方式，每次呼气和吸气能吸两次氧。

因此，爬行纲的概念不是演化支，更像是个演化阶段。把恐龙、鳄鱼、龟鳖、蛇和蜥蜴等完全不同的动物凑到一起，组成了个大杂烩的爬行纲，确实没有科学依据，应予以摒弃。

早在1970年，古生物学家罗伯特·巴克就提出“疾驰和热血的恐龙”这一观点，推动人们对恐龙和爬行纲概念的认识发生革命性改变。不久后就有学者提出废除爬行纲，将包括鸟类的双弓类与缺弓类合并为蜥形纲，而包括哺乳动物的合弓类就成为合弓纲。

脊椎动物的系统发育图

学术界迟迟难以达成一致意见，是由于系统分类法本身的缺陷。如果爬行纲废弃，那同为并系群的两栖纲和鱼纲该如何处理呢？好在羊膜动物的祖先迷齿类两栖动物没有其他活着的后代了，只考虑现生动物，直接把迷齿类排除在两栖纲之外就可以了。这样，两栖纲仅指冠群，包括当代两栖类的共同祖先以及其所有后代（滑体亚纲）。

鱼类的处理就比较麻烦了，四足动物祖先肉鳍鱼仍有其他后代活着，要准确描述它们的系统关系，就必须抬高鱼类的分类等级。两栖、合弓、蜥形都是纲，四足动物就是上纲，而四足动物与肺鱼一起组成一个大纲，相应地与之并列的腔棘鱼也是大纲。肉鳍鱼就升格为总纲，辐鳍鱼（现存多数硬骨鱼）也成为总纲，它们合在一起共同组成硬骨鱼高纲。分类层级已经完全不够用了。

与之相反，鸟类和哺乳类的分类等级要被大大压低。鸟类是兽脚亚目的后裔，只能成为一个科。经典分类系统中鸟类可是个现存20目、一万多种的大分类单元，这还不算史前的类群。

哈佩雕，所有鸟类都是恐龙的后裔

显然，根据系统分类法，分类单元级别的高低很大程度上取决于出现时间早晚。早期出现的，即使是已经没有活着后代的幽灵类群，或者仅存少量后代的孓遗类群，单凭姐妹群的开枝散叶，就能水涨船高，成为大分类单元。例如，现存肺鱼只有6种，腔棘鱼更是只剩下两种，但它们却是上纲、大纲级单位。相反，鸟类有一万多种却只能是一个科。

而林奈分类法中的分类级别，本来是用来指示分类单元大小的，这是两者矛盾的地方。也许林奈的系统已经不能适应科学发展的新形势，因此有学者主张使用无级别分类系统，废除科、目、纲等所有等级。

还有学者主张，对复系群应坚决取缔，但对并系群可以一定程度上保留。这样，原来所有的纲都可以继续使用了。对目以下的中、小分类单元，保持理想的单系群相对容易，但对纲以上的大单元就太难了。

提塔利克鱼，属于希望螈类，四足动物祖先

系统分类法最大的弊端，恐怕是无法解决共同祖先的定种问题。好在我们很难找到直系祖先化石，发现的多是些旁支，这个问题暂时没有给我们带来困扰。假如有一天我们真的找到了演化成羊膜动物的那一群迷齿类，我们该如何确定它的分类呢？显然，由于它的后代是所有羊膜动物，它至少得是个上纲，而且我们无法给它定种、属、科、目，它只是个上纲，在这里林奈的系统就完全崩溃了。

鉴于爬行纲的概念错误指示了恐龙、鸟类、鳄鱼和蜥蜴的亲缘关系，修正恐怕是势在必行的了。但对于如何修正，专家尚未找到完美的解决方案，因此爬行纲这个不科学的概念就暂时留在了我们的教科书中。

最后，我们不得不扪心自问一下这个问题。恐龙可能同样是恒温动物，同样可以站立。我们大脑发达、牙齿咀嚼效率高，而恐龙也有自己的优势，它的气囊系统和骨骼中空的结构使它长得更大，最大的蜥脚类恐龙体重是有史以来最大陆地哺乳动物的4倍以上。

中生代是主龙类的时代

恐龙与哺乳动物几乎同时出现，然而它却主宰了地球1.4亿年，我们的祖先只能围着他的脚打转，假如没有6600万年前的那颗陨星，哺乳动物看不到接管世界的任何希望。

根据达尔文以后的进化理论，所有生物都有一个共同祖先，大家的进化时间相同，形态、习性的不同只是对不同环境的适应，又怎么会有低等、高等之分呢？

我们人类至今不过只有200万年的历史，之后又能存活多久？如果有一天，世界末日降临，新的统治者会不会将人类和哺乳动物斥之为低等动物呢？我觉得，是时候抛弃低等生物这种陈腐观念了。